Azoto: il ciclo completo

RIDUZIONE ASSIMILATIVA DELL’AZOTO NEI VEGETALI (O IMMOBILIZZAZIONE)

Per le piante l’azoto, tra tutti gli elementi, è quello maggiormente importante per lo sviluppo.

È un componente che entra a far parte di numerosi composti fra cui le proteine, gli enzimi, gli acidi nucleici, la clorofilla e alcune vitamine, tutti essenziali per lo svolgimento delle funzioni biologiche. Una sua carenza provoca la riduzione della crescita della pianta, con graduale clorosi delle foglie e conseguente accumulo di carboidrati che inducono la sintesi delle antocianine nelle foglie e negli steli della pianta.

Una volta assorbito, l’azoto è in parte utilizzato nelle radici, ed in parte trasportato al fusto, alle foglie ed ai semi. Anche un eccesso di azoto provoca problemi alla pianta, tra i quali rallentamento del suo sviluppo, aumento del consumo idrico, maggior suscettibilità alle variazioni climatiche e alle infestazioni parassitarie.

Le piante sono in grado di estrarre dal terreno, o da una soluzione di acqua, lo ione ammonio e lo ione nitrato. Sebbene nel terreno la concentrazione di ammonio sia grandemente inferiore rispetto a quella del nitrato, questa differenza non si riflette necessariamente in una diversa utilizzazione delle due sorgenti da parte della pianta.

Una ragione fondamentale di questo comportamento sta nel fatto che l’utilizzo di ammonio da parte della pianta richiede meno energia per l’assimilazione rispetto al nitrato il quale, per poter essere assimilato dalla pianta, deve venire prima ridotto in nitrito e poi in ammonio da parte di due enzimi della pianta, la nitrato reduttasi e la nitrito reduttasi che catalizzano le seguenti reazioni a partire da acido nitrico (HNO₃) e acido nitroso (HNO₂) rispettivamente: HNO₃ + 2_e + 2H⁺ ——–> HNO₂ + H₂O   nitrato reduttasi

La riduzione da nitrito ad ammoniaca avviene secondo la reazione: HNO₂ + 6_e + H⁺ ——–> NH₃ + H₂O   nitrito reduttasi

Un altro motivo che favorisce l’assorbimento di nitrato è rappresentato dal fatto che nei terreni la carica positiva, rappresentata dagli ioni ammonio, è attratta dalla carica negativa presente nell’argilla del terreno, la quale rende difficile l’assorbimento dell’ammonio nella radice della pianta.

Lo ione nitrato viene assorbito dalla pianta attraverso due diversi meccanismi.

Il primo, detto penetrazione passiva, avviene quando la concentrazione di nitrati della soluzione circolante del terreno supera quella dello spazio libero della radice.

Il secondo, detto penetrazione attiva, avviene quando la concentrazione di nitrati all’interno delle cellule radicali è superiore a quella esterna. Quest’ultimo sistema richiede un sistema specifico di trasporto fornito dalle proteine attraverso un consumo di energia.

Lo ione nitrato invece essendo carico negativamente si trova quasi completamente disciolto nella soluzione circolante del terreno all’interno del quale si muove, per flusso di massa, e può raggiungere con estrema facilità la superficie della radice e venire quindi assorbito. In un sistema acquatico, invece, lo ione ammonio rimane in soluzione come quello del nitrato, quindi la pianta, dovendo operare una scelta di convenienza energetica, si orienta sull’ammonio.

ORGANICAZIONE

Una volta presente all’interno della pianta, l’ammonio deve venire rapidamente convertito in amminoacidi (organicazione), dato che elevate concentrazioni risultano tossiche per la stessa.

La tossicità per l’ammonio può essere dovuta al fatto che il suo trasporto è legato al rilascio di protoni (H⁺) che provocano una diminuzione del pH con acidificazione dell’ambiente intracellulare. L’assimilazione dell’ammonio avviene principalmente ad opera del sistema enzimatico della glutamina sintetasi e dellaglutamato sintasi. Gli amminoacidi ottenuti da queste reazioni vengono successivamente trasportati nei vari tessuti ed organi della pianta ad opera dei vasi xilematici.

In alcune condizioni di crescita l’azoto può essere anche assimilato nelle foglie e da queste, in forma principalmente di amminoacidi, viene trasferito alle radici attraverso i vasi floematici.

Un interessante approfondimento di questo argomento lo trovate in questo articolo: Nitrogen Metabolism

Le seguenti reazioni chimiche rappresentano il destino del nitrato nella pianta durante il giorno e durante la notte:

HNO₃ + H₂O —> NH₃ + 2O₂ (di giorno)

2HNO₃ + C₆H₁₂O₆ + 2O₂ —> 2NH₃ + 4H₂O + 6CO₂ (di notte)

NITROSOMONAS E NITROBACTER

Le specie del genere Nitrosomonas appartengono alla famiglia delle Nitrobacteraceae che raggruppa due gruppi di batteri Gram negativi responsabili del processo di nitrificazione.

Il primo gruppo ossida l’ammoniaca a nitrito (Nitrosomonas), il secondo ossida il nitrito a nitrato (Nitrobacter).

I Nitrosomonas sono batteri aerobi obbligati chemioautotrofi a forma di bastoncello. Possono essere mobili o immobili a seconda del genere. Sono in grado di generare una complessa serie di membrane interne che formano dei tubi lunghi e stretti all’interno della cellula.

Questi sono originati dalla membrana cellulare con la quale rimangono in contatto. In queste membrane avviene la reazione di ossidazione dell’ammonio a nitrito.

Questi batteri ottengono il carbonio dall’atmosfera tramite il processo di fissazione del carbonio che trasforma il carbonio inorganico (anidride carbonica) in carbonio organico. Per ottenere l’energia necessaria a questa trasformazione, i Nitrosomonas convertono l’ammonio in nitrito, a differenza delle piante che si servono dell’energia solare per mezzo della fotosintesi.

Sono molto sensibili alla luce e tendono a riprodursi in anfratti lontani dalla luce diretta del sole.

Questi batteri colonizzano il suolo, le acque dolci e marine e appaiono in coppia o in corte catene, spesso si osservano forme cocciche (sferiche).

I Nitrobacter sono generi di batteri specializzati nella trasformazione di nitrito in nitrato. Sono chemioautotrofi, ovvero organismi autotrofi che sfruttano l’energia derivante da reazioni chimiche di ossidazione tra sostanze inorganiche per produrre materia organica.

Il basso rendimento energetico della loro reazione di ossidazione dell’ammonio rende la loro capacità di riproduzione molto lenta e può durare quindi anche svariati giorni.

Possono avere una forma a bastoncello, a pera o essere pleomorfi (organismi privi di una forma stabile e definita). Sono dotati di un flagello.

Presentano delle inclusioni citoplasmatiche chiamate carboxisomi e granuli di PHB (acido poli-b-idrossibutirrico), un composto di tipo lipidico formato da unità ripetute di acido beta-idrossibutirrico.

Queste inclusioni hanno un significato di riserva energetica per il batterio. I Nitrobacter colonizzano il suolo, le acque dolci e marine.

Le specie nel genere comprendono Nitrobacter winogradskyi, Nitrobacter hamburgensis, Nitrobacter vulgaris e Nitrobacter alkalicus.

NITROCOCCUS

Originariamente tutti i batteri nitrificanti erano classificati sotto la famiglia delle Nitrobacteraceae, poi un sequenzamento del DNA ha evidenziato come questo batterio rappresenti una specie molto diversa, appartenente alla famiglia delle Ectothiorhodospiraceae.

Il Nitrococco mobilis si trova unicamente in acque marine poichè è un alofilico obbligato (che ama il sale). Ha una forma sferica (unico tra i batteri nitrificanti) ed un flagello per aiutarsi nel movimento.

È un batterio nitrificante molto importante nelle acque marine ed è un chemioautotrofo obbligato, l’energia necessaria al suo metabolismo proviene unicamente dalla reazione chimica di ossidazione del nitrito a nitrato.

La maggior quota di questa energia (80%) viene impiegata per la fissazione del carbonio. Ne deriva, come tutti gli altri batteri nitrificanti, una lenta capacità di replicazione.

La carenza di ossigeno non danneggia il batterio, ma ne deprime ulteriormente la riproduzione.

È dotato di un sistema di microtubuli prodotti dalla invaginazione della membrana plasmatica nei quali è contenuto l’enzima nitrito ossidoreduttasi responsabile della conversione del nitrito in nitrato.

Questi microtubuli hanno una disposizione intracellulare tipicamente disordinata in questo batterio.

Nel citoplasma sono presenti dei corpi inclusi costituiti da aggregati di proteine insolubili. Sono inoltre rinvenibili depositi di glicogeno e granuli di PHB.

NITROSOSPIRA

La Nitrosospira appartiene alla famiglia delle Nitrosomonadaceae ed è un batterio Gram-negativo chemiolitoautotrofo che ossida ammonio a nitrito come sorgente di energia, ed assorbe CO₂ come fonte preferenziale di carbonio.

Possiede una forma vibrioide (a virgola o a “C”) molto caratteristica.

La Nitrosospira è maggiormente suscettibile alle variazioni di pH rispetto ai Nitrosomonas per le quali oltre un valore di 8,0-8,5 questi batteri muoiono.

È diffuso nel suolo dove conduce vita libera. Non è dotato di flagello pertanto è immobile.

Possiede tempi di riproduzione superiori ai Nitrobacter, e studi condotti sulle colonie batteriche degli acquari hanno evidenziato una preponderante presenza di questo batterio rispetto al Nitrobacter.

Questo spiegherebbe la relativa inefficacia di alcuni prodotti di integrazione batterica usati in acquariologia che contengono unicamente ceppi di Nitrobacter.

NITROSOCOCCUS

Il Nitrosococcus oceani è un batterio nitrificante Gram- chemiolitoautotrofo appartenente alla famiglia delle Chromatiaceae.

La maggior parte della sua energia deriva dalla ossidazione dell’ammonio in nitrito, tuttavia partecipa anche al ciclo dello Zolfo, dato che riduce il solfato in acido solfidrico (H₂S). È il primo batterio nitrificante isolato dalle acque oceaniche.

Al tempo era noto come Nitrosocystis oceanus.

Il Nitrococcus oceani è in grado di formare delle cisti ed assumere un aspetto gelatinoso attraverso la secrezione di sostanze polisaccaridiche e composti dell’azoto in situazioni di difficoltà.

È interessante notare come il Nitrosococco presenti entrambe le funzioni nitrificanti e denitrificanti.

Possiede una forma sferica o ellissoidale, ed un flagello posto in zona polare usato per il movimento.

Nel citoplasma si evidenzia la presenza di un reticolo di microtubuli che attraversa nel mezzo la cellula similmente ad altri batteri ammonio ossidanti.

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